玉米对低磷胁迫响应的研究进展

　　桂花是中国的主要粮食，饲料和生物能源作物。磷胁迫严重影响其质量和产量。对拟南芥对磷缺乏的响应具有积极的调节作用，并已在稻米和小麦中得到证实。而，在桂花中，氮与低胁迫磷响应机制之间的相互作用尚未得到系统报道。述的内容主要包括低磷胁迫对桂花生长发育的影响，桂花对低磷胁迫响应的生理基础和分子机制，以及调节桂花对低磷胁迫响应的相关氮机制。应低磷胁迫的分子机制提供了一个基准。花是中国最大的作物，也是世界第二大粮食作物。是粮食，动物饲料和生物能源的重要作物。不仅在农业中而且在畜牧业的发展中都具有重要意义[1]。不仅参与植物的光合作用，呼吸，能量的存储和传递，细胞分裂，细胞的扩大等，而且还促进了系统的形成和生长。生根，提高了植物适应外界环境条件的能力，并提高了对植物病害的抵抗力[2]。关研究证实，土壤中磷的有效浓度低，植物对磷的利用不高，不仅限制了桂花的生产，而且影响了桂花的改良。质量和性能[3]。此，对桂花低磷胁迫的研究将对指导今后的农业发展发挥重要作用。

　　不仅是核酸，核蛋白和磷脂的重要元素，而且还是ATP，ADP和某些辅酶的主要物质。TP是一种依赖能量的细胞代谢过程，例如在底物水平上进行光合作用，氧化，电子转移和磷酸化。需物质[4]。时，磷也直接参与蛋白质的合成，参与糖和淀粉的转化[5]，并通过形成磷酸盐在细胞中形成缓冲系统，这在磷中也起一定作用。持细胞渗透的潜力。受低磷胁迫的桂花主要特征在于植物发育缓慢，矮化，红紫色叶片和根系减弱。常情况下，桂花从叶尖开始，表现为叶尖，叶的边缘失去绿色，变成红紫色，然后逐渐发展到基部，影响叶下部茎，叶尖可能变成褐色并在后期死亡[6]。缺乏还可能导致植物根系发育不足和根系体积减少，从而影响雌穗的授粉，导致谷物干燥或缺乏果实，并导致罕见的果穗。究表明，如果桂花在发芽阶段缺乏磷，即使在后期提供足够的磷，也会导致其缺乏[6]。低磷条件下，桂花的根系生物量显着下降，这主要归功于自我调节的根系形态，从而提高了桂花的激活，迁移，分布，有效吸收和效率。溶性磷的再利用，以适应环境变化，特别是通过增加总根系系数，侧根的长度，侧根的数量，根的体积，根的表面以及根与芽的比例[ 7]，而根与芽之间的关系增加被认为是植物对低磷胁迫的耐受机制之一[8]。

　　时，发生了大量的根划船，根半径减小，根系变得更长和更薄，并且产生了更多的根毛。根的密度，数量和长度显着增加，并形成簇状根。长期进化过程中，植物本身已经产生了一系列适应低磷胁迫的机制。系是植物适应低磷胁迫的主要组织部分。的形态和结构：条件下根与芽的关系，根的长度，根的表面，根的直径，侧根的根数和根毛的密度的变化低磷[9]。些变化增加了根系的面积，从而增加了根系与土壤之间的接触面积。一定程度上提高了土壤中磷的吸收和利用效率[10]。低磷胁迫下提高桂花使用效率的方法还包括分解根系中的薄壁组织以形成通气组织。曝气组织形成过程中，磷可以转移到植物上方的原始细胞中并重新使用。气组织的形成还可以减少组织中磷的维持消耗，从而使植物所限制的磷的使用更加经济有效[11]。缺磷的条件下，叶片的磷部分减少并迅速转移到新叶片上[12]。低磷胁迫下，植物必须绕过糖酵解，诱导酸性磷酸酶和核糖核酸酶，并启动需要少量营养物以改善内部磷循环的替代代谢途径。酵解途径中的大多数关键酶以磷/ ATP / ADP为底物，消耗大量的磷，在低磷胁迫下会受到严重抑制[13]，选择性糖酵解途径可以绕过该途径。能适应低磷胁迫[14]。花在长期的进化过程中会经历各种反应变化，以适应低磷环境，包括体内激素的调节[15]。多植物激素，例如生长素，细胞分裂素和乙烯，被认为可以调节低磷含量的胁迫反应，并特别参与调节根的结构[16]。究表明，在低磷条件下生长素运输的变化可以调节植物不同部位的生长素浓度，从而改变根系结构[17]。低磷条件下，侧根的数量由对生长素浓度的敏感性变化控制。制主根生长与诱导侧根生长之间没有直接关系[ 18。低磷胁迫下，拟南芥和桂花植物中细胞分裂素浓度显着降低。桂花的其他研究表明，细胞分裂素浓度的降低与根冠比的增加呈正相关，这与tRNA异戊烯基转移酶（细胞分裂素合成的关键酶）和β-葡萄糖苷酶（将储存将细胞分裂素转化为活性形式的关键酶与含量降低有关[19]。
　　研究还揭示了由GA，生长素和DELLA蛋白在低磷胁迫下调节侧根的形成，赤霉素对桂花侧根的发育影响很小，但促进了侧根的生长，霉菌素参与了叶片形态变化。磷条件下的桂花根；主根的伸长和侧根数低磷胁迫下赤霉素诱导拟南芥由GA-DELLA介导的信号通路参与了根对低磷胁迫的响应[20]。外源磷的浓度低时，可以诱导高亲和力磷转运蛋白在植物中表达。前，最受研究的磷转运蛋白家族是PHT1家族，在植物根系中磷的吸收和转移中起着重要的作用[21]。究表明，PHT1家族中的基因主要通过共转运H2PO4- / H +转运磷，并且该过程可以受其他离子（例如Ca2 +）调控[22]。不同植物中，PHT1家族的基因在功能上存在差异。

　　PHT1家族的大多数基因仅在根部表达，但是一些研究表明，在茎，叶和花芽中也可以检测到PHT1转运蛋白[21]。
　　外，PHT1家族的基因既可以转运磷酸盐，又可以转运磷酸亚砷酸盐类似物[23]和砷酸根[24]。亚等。[25]认为从酵母中分离的PHO84基因是第一个高亲和力的磷转运蛋白基因。南芥有9个PHT1家族成员[26]和水稻13 [27]。他植物，例如番茄，马铃薯，桂花，小麦，大麦，烟草，苜蓿等。有大量的PHT1家族同源基因[21]。花PHT1家族的基因包含10个基因（ZmPHT1； 1至ZmPHT1； 10）。ZmPHT1除外； 2和ZmPHT1;在图7中，剩余的8个基因在根中表达，包括3个基因（ZmPHT1； 1，ZmPHT1； 3）和ZmPHT1； 3个基因。4）可以在高磷和低磷条件下诱导和表达，而两个基因（ZmPHT1； 5和ZmPHT1； 6）仅由低磷诱导。用拟南芥突变体的研究表明，PHT1; 1和PHT1; 4在低磷和高磷条件下对磷的吸收起主要作用[28]。此，有些植物，例如PHT1； 1和PHT1; 4是PHT1家族的磷转运蛋白，它们是双重亲和力转运蛋白，也就是说它们在低磷和高磷条件下工作。

　　花中的PHT3基因的研究仍处于起步阶段，但已有研究证实ZmPht3。1可能与Pht1家族中的一些高亲和力磷转运蛋白相似，并且它是在高磷和低磷条件下起作用的亲本。转运蛋白，在桂花对磷饥饿的适应中具有重要作用[3]。究表明，一些转录因子，如MYB，WRKY和bHLH参与了对低磷胁迫的反应[29]。花ZmPTF1基因的表达受转录因子bHLH的调控，转录因子bHLH在根中表达最强，在茎和叶中表达最强。ZmPTF1在桂花中的过量表达增加了花粉和橡子的分支，缩短了花期和丝分裂期，并增加了100粒种子的重量[30，31]。miRNA可以通过调节细胞内的磷稳态来调节植物对低磷胁迫的适应性，目前的研究集中在miRNA399上。
　　为信号分子，它调节植物中磷的重新分布，从而使磷通过韧皮部从茎部转移到根部。磷胁迫诱导miRNA399的表达，miRNA399可以降解PHO2 mRNA（编码E2共轭物），减少PHO1和PHO1的泛素化，从而促进磷的吸收和转运，现在细胞中磷的动态平衡[31，32]。之，桂花对低磷胁迫的响应是许多信号元素共同参与的结果。不仅是植物细胞中蛋白质，核酸和磷脂的重要成分[33]，而且是构成某些植物激素和维生素并参与生命活动调节的重要元素。通常以两种形式存在：无机氮和有机氮。自然条件下，土壤中的硝态氮含量明显高于氨态氮。入植物后，部分硝态氮还原为氨态氮并在细胞质中代谢，其余的可以储存在液泡中，并且在较高浓度下不会影响植物[34]。氧化氮不仅为桂花的生长提供必需的基本营养，而且还参与各种生理过程的调节，例如植物中氮素的运输和吸收。片生长，侧根延长，气孔开闭，休眠种子释放和生长素运输基因表达[35]。南芥的研究表明，受NRT1.1（硝酸盐转运蛋白1.1）控制的转录因子GARP HRS1参与种子萌发的调节和侧根的发育，成为ABA信号的负调节剂（酸脱落）[36]。HRS1受NO-3和磷的调节。低磷条件下，HRS1抑制植物根系的生长。表明NO-3和磷信号通过HRS1的双重转录和转录后控制连接在一起[37]。外，植物磷胁迫标记基因（ips1，spx1，mir399d，pth1.1）对不同磷浓度的响应取决于氮的供应，这些基因的转录产物仅仅是在不存在0.05 mmol / L NO-3或更高的条件下。
　　磷条件下累积时，硝酸盐在0 mmol / L时的丰度极低。录组分析显示，大多数与磷胁迫反应相关的基因（约85％）受到氮的显着影响[38]。PHT1植物家族中磷的转运对于维持细胞内磷稳态至关重要。PHO2是参与磷酸盐反应的E2共轭物。
　　内部膜系统（EM）中，高磷含量条件下的PHO2会导致PHT1和PHO1降解[39]。磷运输到根木质部的过程涉及PHO1。条件下PHO2的转录后表达受到抑制[40]。究表明减少磷的摄入量不会影响PHO2的表达水平，但是PHO2转录物的积累受氮的调节，而受磷的摄入的调节。NO-3 [41]。PHO2突变体中，磷胁迫诱导的大多数基因的调控不受氮的限制，并且氮缺乏的抑制对磷胁迫调控反应的影响也受到影响。过PHO2。
　　PHO2充当氮信号的积分器，并作用于对磷的应力响应。前的研究表明，低磷胁迫受长距离氮相关系统信号的控制[42]。应氮限制（NLA）和PHO2通过调节蛋白质PHT1的降解来控制磷酸盐转运蛋白的运输，从而导致土壤中氮磷的积累[43]。拟南芥中，PHO2的调控可能在植物生长的早期阶段对磷的积累起作用，而NLA的调控主要在生长的后期阶段起作用，而PHO2和NLA在生长的后期阶段协同调节磷的运输。44。PHO2是一种局部的ER /高尔基体蛋白[45]，而NLA主要位于PM（质膜）中。

　　此，PHO2和NLA对PHT1降解的调节在时间和空间上是不同的。NIGT1是由硝酸盐诱导的早期基因，直接受NLPS和NRT1.1 / NPF6.3调控。氮胁迫下，补充氮或硝酸盐后，NIGT1的表达水平下降并迅速增加。定NIGT1的作用可能是在检测到硝酸盐的可用性后立即抑制诱导饥荒的基因[46]。为硝酸盐转运蛋白基因NRT2.1的负调控因子，转录调控因子NIGT1 PHR1是磷胁迫反应的主要调控因子，直接促进NIGT1家族基因的表达，从而降低了对NIGT1家族的吸收。PHR1可以控制AtNIGT1 / HRS1到NRT2.1调节高亲和力NO-3的转运[47]。和磷是植物生长必不可少的元素，其相关机制的研究对调节植物的生长非常重要。来，绿色农业的可持续发展不仅必须保持较高的产量，而且必须节约资源和保护环境。此，需要研究高产和高效的绿色农作物的栽培。论是在氮，磷利用生物学基础上的研究，桂花树价格还是农作物的遗传改良以及新品种的应用和推广，都对氮肥的使用提出了更高的要求。物的未来研究。于桂花在低磷条件下的适应机制的现有研究仅集中在根系上，还需要进一步研究其他生理生化特性的其他变化，特别是强度呼吸代谢途径和磷酸盐转运蛋白的能力。管人们在研究拟南芥中的磷转运蛋白基因时对PHT基因有一定的了解，但它仍处于起步阶段，其他家族成员如PHT3的分子调控机制也必不可少。未探索。于桂花PHT1家族的研究较少，仅对磷转运机制的成员很少，还需要更详细地研究诸如磷再分配和动态平衡等分子机制。[48]。前，关于硝态氮转运蛋白NRT的研究主要集中在拟南芥和水稻的模型植物上，而对桂花的研究较少。管已经从不同的植物中克隆了几种NRT基因，并且已经确定了某些NRT的功能，但是在植物中通常存在多种NRT的合作和合作模式。部环境的变化和自我发展水平也对NRT基因的表达产生影响，特别是该基因在桂花中的生理功能需要进一步研究。
　　近的研究表明，氮对拟南芥对磷缺乏的响应具有积极的调节作用，并且已在稻米和小麦中得到验证，这为探索该技术的应用提供了新的前景。其他文化。而，在桂花中，氮与低磷胁迫响应机制之间的相互作用尚未得到详细研究。管尚未充分阐明硝态氮与低磷胁迫反应之间的相互作用，但随着人们对氮元素和氮元素的吸收和迁移的了解加深。物中磷与分子生物学相关技术的发展，相关研究必将取得显著成果。破[49]。
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