高直链淀粉玉米的研究进展

　　高直链淀粉含量的桂花是指特殊用途的桂花，占总淀粉含量的55％至85％。在耐食品，包装材料，医疗和降解材料等许多行业中占有重要地位。介绍淀粉样变性应用的基础上，本研究检查了关键基因，直链淀粉含量高的种质的检测和产生方法，选择和存在的问题。淀粉含量（直链淀粉和支链淀粉的总量）超过74％时，桂花的品种被称为富含淀粉的桂花。桂花谷物胚乳含有约25％的直链淀粉和75％的支链淀粉。有高支链淀粉含量的桂花，也称为蜡状桂花或蜡状桂花，其支链淀粉含量占总淀粉的95％以上，甚至达到100％。中国，直链淀粉含量较高的桂花是指桂花，其直链淀粉含量占总淀粉含量的55％至85％[1]，而美国认为这是直链淀粉含量超过50％的桂花品种[2]。链淀粉是由D-吡喃葡萄糖构成的线性聚合物，并且每个葡萄糖单体通过α-1，4-葡萄糖苷键连接。链淀粉是具有树状分支结构的多糖，葡糖醛糖单元通过α-1，4-糖苷键成直链连接，侧链通过α-1键形成， 6糖苷。一个分支侧链出现在顶部[3]。链淀粉通常具有500至6000个葡萄糖残基的聚合度，支链淀粉由链A，B和C组成。为支链淀粉结构主链的链C具有还原端，聚合度约为60个葡萄糖残基；链B为链C的分支，聚合度通常为45至55个葡萄糖残基； A链是链B的分支，聚合度为14至18个葡萄糖残基[4]。花是当今中国最大的粮食作物。2017年播种面积约为354.52亿公顷，总产量为2.16亿吨。了用作食品外，桂花还用作工业原料，约占桂花消费量的25％。2017年，中国的桂花深加工消费量约为7，000万吨。度转化方法主要包括淀粉转化（68％），酒精转化（16％）以及谷氨酸钠，柠檬酸和赖氨酸的转化[5]。计2018年至2022年的桂花淀粉生产能力将从2017年的3680万吨增加到约5000万吨。1吨桂花生产的0.67吨淀粉为基础，仅淀粉加工就将消耗超过7，000万吨的桂花。此，国内消费的桂花淀粉市场具有巨大的潜力。花淀粉桂花由于其独特的理化特性，是一种高附加值的淀粉。今，它已成为一种重要的工业原料，并被用于在30多个领域中开发5，000多种工业产品。内直链淀粉的年平均消费量约为200万吨。于没有高直链淀粉的国产桂花来促进栽培，多数桂花直链淀粉是从美国进口的，每吨的价格为14000-16000元，普通桂花淀粉的价格。约6倍。普通桂花淀粉中提取少量的家用桂花直链淀粉，提取效率约为30％〜50％[6]。理比较高。此，缺乏富含直链淀粉的桂花品种影响了国产桂花淀粉样变性病的工业化进程[5]。链淀粉具有分子结构和特殊的理化特性，再加上独特的营养功能，消化特性和加工特性，因此被广泛用于食品，医疗，材料，纺织，造纸，包装，环保等领域。着对直链淀粉理化性质的深入研究，其应用前景也更加广阔[7]。健康人的小肠中未吸收的淀粉及其分解产物统称为抗性淀粉。性淀粉是膳食纤维的功能成分，在食品工业中得到广泛应用，不仅可以增加纤维含量，还可以提高食品质量，改善传统膳食纤维的一些弊端，因此消费者可以享用原始食物。质量前提下获得健康和营养。性淀粉的产量与原料的直链淀粉含量成正比[8]。着直链淀粉/支链淀粉比例的增加，抗性淀粉的产率可以从7.61％增加到36.45％，是四倍。多[4]。化食品主要以淀粉和淀粉衍生物为原料生产。链淀粉和支链淀粉具有明显不同的溶胀效果，在食品加工中，通常调节两种淀粉的比例以达到不同的溶胀效果。链淀粉比支链淀粉具有更高的拉伸强度，这可以增加产品的脆性和抵抗力。链淀粉含量高的面团具有良好的成型性，可以改善面团的干燥和切割性能；支链淀粉可以在面团中形成网状结构，并且在面团膨胀过程中网状结构可以形成多孔结构，因此直链淀粉有助于增加粉扑的体积并提高面团的清晰度。物。链淀粉可用于生产不透氧气和氮气，几乎没有二氧化碳和脂肪且可食用的半透明纸。纸主要用于包装面包酶，并广泛用于食品工业。国已经申请了一种在寒冷和炎热的天气中不溶解的直链淀粉薄膜的专利申请，因此可以用于包装粉状和冷冻食品。前，诸如塑料袋和快餐盒之类的塑料产品被土壤中的微生物降解至少需要100年。链淀粉具有类似的纤维性质，并且所生产的膜具有良好的透明度，柔韧性，拉伸强度和在水中的不溶性，并且是无毒且无污染的。们被广泛用于密封材料，桂花树价格包装材料和耐水耐压材料的制造中。用高直链淀粉含量代替聚苯乙烯生产可光降解的塑料可用于包装行业和农业薄膜加工行业。是解决日益严重的“白色污染”的最有效手段之一。链淀粉含量高的食物是糖尿病患者的理想食物，也称为“功能性食物”。们也是胆结石和高血压患者的理想食物，因为它们可以预防胆结石的形成并降低胆固醇。入研究了支链淀粉的合成途径和桂花的淀粉样变性（图1）。

　　酶相关的关键基因序列，例如wx [10]，sebIIb [10，11]，sebI [10]，ae [1]等，已经阐明了许多方面，例如功能和表达，一些基因还发布了功能或结合标记。些基因可影响桂花胚乳，特别是ae的淀粉样变性含量，其修饰基因可通过自我调节显着增加桂花淀粉样变性[1]。粉分支酶与支链淀粉的合成紧密相关[12]，通过将α-1，6糖苷键的分支点引入与α-淀粉结合的线性葡聚糖中，可以催化支链淀粉的形成。α-1，4糖苷键。据酶的结构特征，底物的特异性和免疫应答，将SBE分为亚型A和亚型B两种。花SBEⅡa和SBEⅡb属于亚型A，和SBEⅠ属于同工型B。型SBE的同工型作用于支链淀粉，这使得可以将较短的糖苷键转移到支链淀粉上，而同工型B对l的亲和力更高。花中的直链淀粉[13]酶SBEⅠ在直链上产生的分支比在支链上产生的效率高10倍以上[14]。花的三种同工酶分别由SbeIIa，SbeⅡb和SbeI基因编码。

　　ae突变体由位于第五条染色体长臂上的隐性ae基因控制。变的ae可以引起淀粉支化酶SBEIIb的损失，导致SBEIIb的活性损失，但是几乎不影响SBEIIa的活性[15]。ae突变体的桂花胚乳变钝，且颗粒呈玻璃状和透明。管谷物的总淀粉含量显着降低，但是纯合隐性基因可以使直链淀粉含量从25％增至28％到55％至65％。％，甚至达到70％至80％[1，15]。而，该突变体的胚乳在不同的遗传背景下表现出不同程度的萎缩，并且在胚乳发育过程中，其分支酶活性仅为正常植物的1/3 [15，16]。

　　sbeⅠ基因是ae基因的关键修饰基因，其对直链淀粉含量的贡献为49％[10]。新梅等利用RNAi方法沉默了普通桂花中的sbeⅠ基因，使转化植物的直链淀粉含量增加了9.8％[17]。sbeⅠ基因已显示出对淀粉样变性病含量有显着影响。粉合成酶是合成植物淀粉的关键酶，与淀粉的总含量，直链淀粉与支链淀粉的比例，支链淀粉的长度分布直接相关和淀粉颗粒的结构。SS可以分为颗粒结合淀粉合酶（GBSS）和可溶性淀粉合酶（SSS）[18]，具体取决于其在淀粉样蛋白中的存在及其酶促特性。GBSS与淀粉颗粒密切相关。GBSS在桂花籽粒中起主要催化作用，是指由wx基因编码的GBSSI，wx基因是一种与直链淀粉合成直接相关的酶。wx突变体的胚乳中总淀粉含量没有显着降低，但是wx突变体的谷物中的直链淀粉含量显着降低甚至完全消失了[19]。

　　SSS，GBSSI和SBE共同作用的结果是高直链桂花含量的品种总淀粉积累低，直链淀粉含量高[3]。桂花中，这种酶也称为异淀粉酶（ISA），它可以水解支链淀粉的α-1，6糖苷键。SDBE在支链淀粉的合成及其与淀粉颗粒的整合中具有重要的“变化”，这会影响支链淀粉或树形结构的簇的最终形成，并通过DBE确定最终的分支程度支链淀粉。桂花中，编码ISA的基因是ISA1，ISA2和ISA3 [15]。测桂花种子淀粉样变性的方法很多，除了传统的碘比色法和碘亲和滴定法外，还有许多报道。红外光谱，自动分析和检测以及伴刀豆球蛋白的方法。色谱分析等每种方法都有其优缺点和适用性[7]。比色法是目前的工业标准方法，近红外光谱法是近年来报道的一种新方法。实践中，可以根据不同的测试目标和要求选择合适的方法。比色法是确定直链淀粉含量的标准方法。
　　基本原理是支链淀粉，直链淀粉和碘形成碘-淀粉络合物并具有特殊的显色反应，直链淀粉和碘形成红棕色络合物，而直链淀粉和碘碘形成深蓝色的复合物。设总淀粉含量不变，则将这两种淀粉分散液以不同比例混合，并在特定波长和酸性条件下与碘相互作用，产生一系列颜色从紫红色到深蓝色。光度和直链淀粉浓度之间存在线性关系，可以通过分光光度法确定。比色法是测定桂花种子中直链淀粉含量的行业标准方法（NY / T 55-1987，以前为GB 7648-1987）[20]。有高灵敏度和高精度的优势，但必须购买或传输。如直链淀粉和支链淀粉标准品的提取等繁琐的操作需要对样品进行脱脂，这需要很长时间。红外光谱的基本原理是基于特定波长的样品中直链淀粉对近红外光谱的特异性吸收。析过程分为建模和预测阶段。模时，首先选择一些样品，使用标准化学方法确定组分浓度的化学值（标准值），然后使用近红外光谱仪获得l的近红外光谱曲线。品;使用定性分析方法将样品分为校正集通过预测集的光谱曲线与化学值之间的关系，可使用不同的多元校正方法来对集合和预测集进行校正。立校正模型；使用校正模型和预测集的光谱曲线来预测组分浓度的化学值，以测试校正模型。果错误在授权范围内，则发出校正模型。则，必须再次将校正集和预测集分开以恢复校正模型，直到校正模型满足要求为止。预测过程中，在相同条件下对未知样品的近红外光谱曲线进行了多次扫描，选择了合适的校正模型并进行了模型适用性测试。据模型和未知样品的近红外光谱曲线，预测未知样品的组分浓度值。红外光谱的优点是样品通常不需要预处理，分析速度快，分析成本低，无损检测且无污染。是，该方法属于间接分析技术。必须选择大量具有代表性的样品进行化学分析，测量成分并在此基础上建立模型。过程需要更多的成本和分析时间，并且测试的灵敏度也相对较低。
　　点。此，近红外光谱分析结果的准确性取决于所建立校准模型的质量。前，中国已经建立了几种近红外检测方法来测定桂花单耳穗[21、22]和单粒种子[23]中的直链淀粉含量，为快速检测桂花中直链淀粉含量奠定了基础。1942年，分离直链淀粉和支链淀粉的技术的实施促进了对直链淀粉工业应用的研究。此，科学家已经开始收集富含直链淀粉的材料和资源[2]。1953年，邓恩等人。[24]发现，由于susu2，三个隐性纯合突变体的直链淀粉含量可以达到77％，但总淀粉含量却下降了。究的真正突破是在1952年发现了一个隐性基因，使淀粉样变性病含量翻了一番。958年，ae被用作第五条染色体上该基因的永久标志[2]。利保护已应用于欧洲专利局[25]。管ae基因可以显着增加谷物中的直链淀粉含量，但会降低谷物的总淀粉含量并增加水分含量。时，纯合ae基因在不同近交系中对淀粉样变性的改善程度差异很大，这表明不同的遗传史对ae基因的修饰作用也不同。Chen等。[10]发现sbeⅠ基因是ae基因的关键修饰基因，可以增加纯合ae基因下谷物的直链淀粉含量，并贡献49％的直链淀粉含量。

　　
　　1970年代，美国选择并引入了直链淀粉含量为50％的C1ass VI香桂花杂种和直链淀粉含量为70％至80％的C1ass70。1980年代，引入了Custom Farm SeedC1assⅧ和C1assⅨ桂花（直链淀粉含量超过94％）。前，在美国，高直链桂花的推广模式是有序种植，即农民已经与加工厂签约。花或桂花的特殊出口商，所推广品种的直链淀粉含量基本上为100％[2]。多数直链淀粉含量高的外来材料都被保密，目前，唯一的高直链淀粉含量的自交系桂花GEMS-0067（注册号：GP-550，PI643420）美国种质改良计划选择了美国的public，其家谱为GUAT209：S13。×（OH43ae×H99ae）[19，26，27]。产直链淀粉含量较高的桂花桂花在资源收集，创造和杂交育种方面起步较晚。晓红[28]分析了国家遗传资源库中存储的1060种桂花材料的谷物品质。果表明，桂花直链淀粉含量的变化范围为0.36％至33.14％，平均为28.67％。25％增至31％。见，中国直链淀粉含量较高的桂花种质资源十分匮乏。年来，由于国外遗传材料的引入和使用，各国研究人员对直链淀粉含量高的材料的分类，分子遗传学和杂种选择进行了研究。连东等。[29]提出了桂花中直链淀粉含量较高的48种材料，并通过SSR标记将这些材料分为6组。多数来自兰开斯特和里德族，有些材料与五个国家的族群之间的遗传距离很大。些材料和信息为回交和选择高直链淀粉含量的材料提供了基础数据。2006年，中国农业大学国家桂花改良中心评选的中国农业大学401（金神Shen）经省政府批准，其直链淀粉含量约为50。％，满足商业发展的要求，但是它仍然类似于具有高桂花直链淀粉含量的外国品种。一定的差距。了从国外引进现有遗传材料外，国家研究人员还通过分子生物学技术（例如基因过表达和基因沉默）创造了高直链桂花含量的材料。[30]，赵[31]等。经成功地使用了GBSSI基因的过表达来获得直链淀粉含量高达41.9％的谷物。SBEⅡARNi产生的谷物的直链淀粉含量达到55％；郭新梅等。[17]沉默的SBEⅠ基因使桂花转化的植物的淀粉样变性含量增加了9.8％。小杰等。[32]使用RNAi技术抑制了桂花SBEⅡb淀粉支化酶的基因表达，从而抑制了支链淀粉的合成，淀粉的总含量几乎保持不变。后，将桂花的转基因直链淀粉含量增加至约50％。而，没有报道将这些种质应用于具有高直链淀粉桂花含量的杂种的批准。含直链淀粉的桂花的繁殖需要更丰富的遗传物质，而选择效果取决于遗传变异和遗传物质种群中突变的类型。链淀粉桂花含量高的杂种亲本必须具有良好的农艺特性，并且直链淀粉含量也必须更高。此，在选择过程中，ae基因和修饰基因的组合对于积累更多的修饰基因并维持ae位点的纯合性以显示修饰基因的修饰作用是必要的。使ae基因是纯合子，育种材料的不同遗传史也会影响ae基因的表达，而ae基因的表达特别是直链淀粉含量和颗粒形状的变化。建华等。
　　[33]通过将ae基因引入16个近交的桂花近交常规品系中，获得了改良的材料，其直链淀粉含量为22.94％至44.64％。一项研究发现，不同近交系之间的直链淀粉含量显着不同，这证实了遗传背景与ae基因之间存在明显的相互作用（假设ae基因是纯合的）[34]。此，选择合适的近交受体系非常重要，这意味着使用ae基因获得具有更高直链淀粉含量的改良系更为困难。实际繁殖中，由于ae基因必须是纯合的才能进行选择，因此回交和自体受精通常要经过两代，而回交通常需要三个以上的循环。果接受亲本的基因不利于与ae基因的农艺联系，则必须增加回交以断开该链接，并对ae基因和不良农艺性状进行双向选择。时[1、3、33、34]。外，如果接受者父母携带ae基因的修饰基因，则更容易选择后代的高直链淀粉基因型。果只有供体亲本包含该基因，则需要更大的繁殖群体才能获得所需的基因组合。育种中，上述问题通常通过轮回选择来解决。种方法首先需要建立大量的父母群体。本之间的遗传距离越大，将更多有益基因聚集在一起越有利，这可以为育种者提供更多选择。回的选择需要多个混合，自我受精和配对的循环，这将为与淀粉样变性病相关的基因重组提供可能性。过10个周期的父母亲改良，Castum Seed Company的直链淀粉平均含量超过了85％，并且最纯净的近交和选育了这些群体，获得了94％的近交系[1，2，27]。是，这种方法不可避免地具有繁殖种群大，所需周期长和工作量大的缺点。良的分子生物学技术越来越多地允许快速检测隐性基因，这不仅可以提高靶标位点的检测准确性，而且可以有效地缩短生殖周期，但是需要开发标记相关基因的结合或功能[10，15，35]。这些步骤中，我们必须首先设计和合成测试群体，使用已知的位点或全基因关联分析，QTL作图和其他技术从该位点提取与内容相关的信息在淀粉样变性病中，然后使用分子标记或全基因组选择技术辅助的选择。些位点分别在亲本材料中聚集，因此必须对田间农艺性状和产量进行全面筛选，并且效果考虑到直链淀粉含量的杂种优势，因此可以更快地获得最佳的高直链淀粉含量。花杂种。
　　本文转载自
　　桂花树价格 http://m.guihua99.net/m/